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Aktuelle Projekte:

Projekt 1

Titel in Deutsch: Co-evolutionäre Stabilisierung spezifischer Mutualismen am Beispiel von Ameisen-Pflanzen-Symbiosen

Titel in Englisch: Ant-plant symbioses as an example to study co-evolutionary stabilization of specific mutualisms

Beschreibung in Deutsch

Mutualismen – interspezifische Interaktionen zum gegenseitigen Vorteil – sind evolutionär, ökologisch und kommerziell von großer Bedeutung: Die etwa 1 Million beschriebenen Insektenarten und etwa 300.000 Gefäßpflanzen beeinflussen sich zwar oft negativ (Fraß, Parasitierung), daneben treten aber auch zahlreiche Interaktionen auf, die allen beteiligten Arten einen Nutzen bringen. Gefäßpflanzen ebenso wie Insekten leben darüber hinaus mit einer großen Anzahl von Bakterien und Pilzen zusammen, auch hier profitieren oft beide Seiten. In Mutualismen werden wertvolle Ressourcen ausgetauscht. Daher müssen sie vor Ausbeutung durch andere, parasitische Arten geschützt werden, um stabil zu bleiben. Dies gilt für sehr unspezifische Mutualismen (wie z.B. Bestäubung und Verbreitung von Pflanzen durch Tiere) ebenso wie für hochspezifische Interaktionen (z.B. die von uns untersuchten Interaktionen zwischen Büffelhorn-Akazien und Ameisen der Gattung Pseudomyrmex). Es ist aber wenig darüber bekannt, welche „Filter“ solche Parasiten ausschließen und Mutualismen damit stabilisieren.

            Indirekte Verteidigung und Pflanze-Pflanze-Kommunikation (Martin Heil, Daniel Ballhorn, Jan Preuß). Zahlreiche Pflanzen reagieren auf Fraßschäden mit der Produktion von Duftstoffen (volatile organic compounds, VOCs) oder extrafloralem Nektar (EFN). Beide Reaktionen signalisieren Fraßschädlinge auf der Pflanze und locken daher Parasitoide oder Prädatoren an (meist Wespen oder Ameisen), welche die Fraßfeinde der Pflanze ihrerseits als Nahrung nutzen und die Pflanze somit indirekt verteidigen. Feldstudien an der Limabohne (Phaseolus lunatus) in Mexiko haben gezeigt, dass dieser Mechanismus der Pflanze in der Natur wirklich nutzt. Darüber hinaus können die Pflanzen auch „kommunizieren“: Gibt eine Pflanze VOCs ab, aktivieren benachbarte Pflanzen (oder Blätter) ihre EFN-Sekretion, obwohl sie selbst noch gar nicht beschädigt sind. Die Limabohne kann die Information „die Nachbarpflanze wird bereits attackiert“ nutzen, um ihre eigene Abwehr entsprechend anzupassen. Weitere Arbeiten werden nun auch die direkte Verteidigung der Limabohne (Cyanogenese, die durch Fraß aktivierte Freisetzung von Blausäure) mit einbeziehen, um die Wechselwirkungen aller drei Strategien in Pflanzen aus verschiedenen natürlichen Populationen zu untersuchen. Zusätzlich arbeiten wir am Adlerfarn (Pteridium aquilinum) – einer Nicht-Blütenpflanze, die sowohl VOCs als auch EFN abgibt, ohne dass hier aber bislang ein Schutzeffekt gezeigt werden konnte. Da dies eher auf herbivorieunabhängige (pflanzeninterne??) Funktionen von EFN und VOCs hindeutet werden diese Untersuchungen unser Verständnis der Evolution dieser so weit verbreiteten Schutzmechanismen weiter verbessern.

Ameisen-Akazien-Interaktionen. Ameisen-Pflanzen-Mutualismen stellen eine Form indirekter pflanzlicher Verteidigung dar, in der Ameisen die Abwehr von Fraßfeinden, Krankheitserregern und konkurrierenden Pflanzen übernehmen. Spezifitätsgrade von fakultativ bis obligat treten innerhalb derselben Pflanzengattung auf und eröffnen so Möglichkeiten für vergleichende Analysen. Extrafloraler Nektar wird von den Pflanzen als Ameisennahrung bzw. -köder produziert. In der Gattung Acacia ist der normalerweise induzierbare EFN-Fluss (s.o.) bei den dauerhaft von Ameisen besiedelten Arten („Myrmekophyten“) in eine konstitutive Sekretion umgewandelt.

Invertaseaktivität in Pseudomyrmex-Ameisen (Stefanie Kautz). Offensichtlich als „Filter“ gegen ausbeutende Insekten enthält EFN spezialisierter Akazien-Myrmekophyten keine Saccharose, womit er für generalistische Ameisen sehr unattraktiv wird. Entsprechend haben die auf diese Akazien spezialisierten Ameisen das Saccharose abbauende Verdauungs-Enzym (Invertase) verloren. Bei verwandten, aber nicht spezialisierten Ameisen ist im Verdauungstrakt eine hohe Invertase-Aktivität messbar. Um den Verlust der Invertase-Aktivität bei den Arbeiterinnen der symbiotischen P. ferrugineus-Gruppe zu klären, wird eine phylogenetische Untersuchung ausgewählter Pseudomyrmex-Arten basierend auf molekularen Markern durchgeführt. Über die Struktur des Invertase-Proteins ist bislang nichts bekannt. Das Enzym soll nun genauer charakterisiert werden. Dazu wird untersucht, ob auf dem Gebiet der Verdauungsenzyme weitere Anpassungen der Insekten an ihre Wirtspflanze stattgefunden haben.

            Bakterien in der Ameisen-Akazien-Assoziation (Sascha Eilmus). Wie der Mensch, so enthalten auch Ameisen in ihrem Verdauungstrakt zahlreiche Bakterien. Es ist also unklar, inwieweit diese Bakterien an der Produktion der Invertase bzw. ihrem Fehlen beteiligt sind. Dies leitet zur generellen Frage über, wie sich die Bakteriengesellschaften von spezialisierten und nicht spezialisierten Ameisen unterscheiden: Haben die Spezialisten evtl. auch einige ihrer bakteriellen Symbionten verloren? Unterscheiden sich andererseits auch die Bakterienfaunen in den Wurzelsystemen von Ameisenakazien und anderen Pflanzen der Gattung? Dieser Frage wird mit verschiedenen Kultivierungsmethoden sowie molekularen, auf DNA-Sequenzen basierenden Identifikationsmethoden (PCR/t-RFLP) nachgegangen, um auch nicht kultivierbare Bakterien mit zu erfassen.   

 

Beschreibung in Englisch (Project 1)

Mutualisms are defined as ‘mutually beneficial interactions among different species’, they have a tremendous importance in ecology, evolution, and economics. There are some 1 million insect species described. These often are known for their negative interactions with one or some of the approximately 300.000 species of higher plants (herbivory), but on the other hand many plant-animal interactions in fact are beneficial for both or all partners involved. Presumably all higher plants moreover are involved  in interactions with bacteria and fungi, many of which are mutualistic, too. Such mutualisms are based on the exchange of valuable resources and therefore are endangered of being exploited by other species, which then act as parasites of the mutualism. Specific “filters” allowing protection of mutualisms from exploitation thus are important for their evolutionary stabilisation. This remains true both for very generalised mutualisms (such as pollination and seed dispersal by animals) and highly specialised ones (as, e.g., the interaction among bull’s horn Acacia and Pseudomyrrmex-ants, one of our study objects).

            Indirect defence and plant-plant communication (Martin Heil, Daniel Ballhorn, Jan Preuß). Many plants respond to herbivore damage by the release of volatile organic compounds (VOCs) or the secretion of extrafloral nectar (EFN). These traits then attract predators or parasitoids (mainly ants and wasps) that attack the herbivores and thereby indirectly defend the plant. We used wild Lima bean (Phaseolus lunatus) growing in México to demonstrate that these “indirect defences” indeed benefit plants under natural conditions. Moreover, plants can “communicate” among each other: Lima bean plants (or leaves) that were exposed to VOCs increased their EFN secretion immediately, i.e. they used the information that neighbouring plants are already attacked to adjust their defensive phenotype accordingly. Future studies will include the Lima bean’s direct defence (cyanogenesis) to investigate how all these different defence mechanisms interact in plants from different natural populations. In order to obtain a first impression of the evolutionary history of these phenomena we are now also working on bracken fern (Pteridium aquilinum), a non-flowering plant that also produces EFN and VOCs. No beneficial (i.e. defensive) effects of VOCs and EFN could be demonstrated so far for bracken fern, an observation pointing to putative other (plant-internal?) functions of these traits. This system thus will enhance our understanding of the evolution of these widespread defensive plant traits.

Pseudomyrmex-Acacia Symbioses. Ant-plant mutualisms represent a particular form of indirect defence of plants, since ants provide the defensive effect for plants against herbivorous animals. Such mutualisms occur at different degrees of specificity, ranging from facultative to highly obligate. They therefore form an ideal model for comparative studies. In the genus Acacia, plants produce extrafloral nectar (EFN) in order to attract or nourish ants. In the case of obligate mutualisms, this extrafloral nectar is secreted constitutively, whereas, in contrast, Acacia species being only facultatively inhabited by ants exhibit an inducible nectar secretion.

Invertase activity in Pseudomyrmex ants (Stefanie Kautz). We recently showed that EFN of myrmecophytes contains no sucrose, which makes it very unattractive for generalistic ants. Ant species specialised to live on these plants accordingly lost the enzyme required to digest sucrose, invertase. This enzyme is highly activite in the guts of related, yet unspecialised ants. We are now conducting phylogenetic studies using several molecular markers in order to identify the level at which invertase has been lost within the ant genus. The structure of the protein is completely unknown and therefore will be characterised. Moreover, we are investigating further digestive enzymes that might have adapted to the special diet of obligate plant-ants.

Bacteria in the ant-Acacia association (Sascha Eilmus) Just like humans ants contain numerous bacteria in their gut, and it is unclear whether these bacteria are responsible for the production of the invertase that has been detected in the gut of generalistic ants. This leads to the general question as to whether the bacterial communities to be found in specialised and non-specialised ants differ from each other: Did the mutualistic ants probably loose some of their bacterial symbionts? And: are there also differences in the soil bacteria to be found in the root systems of specialised and non-specialise plants? These questions are treated with different culturing techniques as well molecular techniques for the sequence-based identification of bacteria (PCR/ t-RFLP) in order to cover non-culturable bacteria as well.

 

Schlüsselwörter (deutsch/englisch):
 Ameisen-Pflanzen-Interaktion, Verteidigung, indirekte Resistenz, Ökologie, Mutualismus, Symbiose, Evolution, Pflanzenökologie, Tier-Pflanze-Interaktion, México, Mittelamerika

Ant-plant interaction, defence, indirect defence, ecology, mutualism, symbiosis, evolution, plant ecology, plant-animal interaction, Mesoamerika

Personal
Prof. Dr. Martin Heil (Leiter)

Dr. Ulrich Lion (Laborleiter: GC/MS-Analytik)

Dr. Daniel Ballhorn (wiss. Mitarbeiter: Verteidigung der Limabohne)

Dipl.-Umweltwiss. Stefanie Kautz (Doktorandin: Invertase und Spezialisierung der Ameisen)

Dipl.-Biol. Sascha Eilmus (Doktorand: Bakteriengesellschaften bei Ameisen-Pflanzen-Interaktionen)

Jan Preuß (Examenskandidat: Ökologie von VOCs und EFN bei Adlerfarn)

Edgar Mendoza (Masters-Student: Schutzeffizienz von VOCs und EFN bei Kulturbohnen)

Susann Schiwy (Technische Assistentin)

Michael Neugebauer (Technischer Assistent)

Förderer:
DFG

Fördersumme: ca 470.000 €

Laufzeit von 10/2005

Laufzeit bis   9/2008

Personenmonate 72

Zusammenarbeit-Intern      Prof. Hensel, Mikrobiologie I

Zusammenarbeit-Extern     MPI of Chemical Ecology, Jena, Germany

Universidad del Mar, Puerto Escondido, Oax. México

CINVESTAV, Irapuato, Gto., México

University of California at Davis, California, USA

Texas A & M University, College Station, Texas, USA

Field Museum of Natural History, Chicago, USA

 

Tagungen/Workshops

Kost, C. & Heil, M. (2004) Two induced indirect defences benefit lima bean plants in nature. (Poster presented at 12th Symposium on Insect-Plant relationships 2004, Berlin)

 Heil, M. (2005a) Physiological and molecular adaptations stabilizing symbiotic ant-plant mutualisms. (Talk held at 21st Annual meeting of the International Society of Chemical Ecology, 2005, Washington DC, USA)

 Kost, C. & Heil, M. (2005) Lima bean neighbourhood watch –  herbivore-induced volatiles induce an indirect defence in neighbouring plants. (Poster presented at 21st Annual meeting of the International Society of Chemical Ecology, 2005, Washington DC, USA)

 Heil, M. (2005b) Coevolutionary adaptations stabilizing obligate ant-plant mutualism. (Talk held at 90th Annual meeting of the Ecological Society of America (ESA), Montréal, Quebec, Canada).

  Ausgewählte Publikationen

(vollständige Publikationsliste von Prof. Dr. Heil: http://www.uni-essen.de/botanik/pubbot.htm#MH )

  1. Heil, M. & McKey, D. (2003) Protective ant-plant interactions as model systems in ecological and evolutionary research. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34, 425-453
  2. Heil, M. (2004) Induction of two indirect defences benefits Lima bean (Phaseolus lunatus) in nature. J. Ecol. 92, 527-536
  3. Heil, M. (2004) Direct defense or ecological costs?? Responses of herbivorous beetles to volatiles released by wild Lima bean (Phaseolus lunatus). J. Chem. Ecol. 30, 1289-1295
  4. Heil, M., Greiner, S., Meimberg, H., Krüger, R., Heubl., G. Noyer, J.-L., Linsenmair, K.E. & Boland, W. (2004) Evolutionary change from induced to constitutive expression of an indirect plant resistance. Nature 430, 205-208
  5. Heil, M., Baumann, B., Krüger, R. & Linsenmair, K.E. (2004) Main nutrient compounds in food bodies of Mexican Acacia ant-plants. Chemoecol. 14, 45-52
  6. Kost, C. & Heil, M. (2005) Increased availability of extrafloral nectar reduces herbivory in Lima bean plants (Phaseolus lunatus). Basic Appl. Ecol. 6, 237-248
  7. Heil, M., Rattke, J., Boland, W. (2005) Post-secretory hydrolysis of nectar sucrose and specialization in ant/plant mutualism. Science 308 (5721), 560-563
  8. Kost, C. & Heil, M. (2006) Herbivore-induced plant volatiles induce an indirect defence in neighbouring plants. J. Ecology 94, 619-628
  9. Heil, M. & Kost, C. (2006) Priming of indirect defences. Ecol. Lett. 9: 813-817.

Projekt 2a (Ballhorn)
Title: Biochemical and Molecular Analysis of Concerted Plant Defence Mechanisms of Lima Bean (Phaseolus lunatus L.)

  Plants have to face multiple enemies. Among these, insect herbivores represent a prominent group of plant antagonists. As sessile organisms plants have to defend themselves against attackers to ensure their survival and reproduction. But what means “plant defence”?
In general, direct and indirect defence mechanisms can be distinguished. Direct defences include structural traits, toxins or repellents — and thus interact directly with the attacker — in contrast, indirect defences, comprise a further trophic level: predators or parasitoids of the herbivores are attracted by the plant. They prey on the herbivores and as a consequence reduce herbivore pressure. A well-known example for such an indirect defence represents the herbivore-induced emission of plant volatiles (volatile organic compounds; VOCs). These substances are released in response to leaf damage caused by the herbivores and mean an attractive olfactory cue to carnivorous insects. Various indirect defence mechanisms had been studied intensively over the last years using different plant species as model organisms. Among these species Lima bean (Fabaceae: Phaseolus lunatus L.) represents one of the most important experimental plants in biochemical ecology.
In contrast to numerous studies on indirect defences of Lima bean, its direct defences had been neglected so far. However, own recent studies demonstrated high efficiency of lima beans’ cyanogenesis in anti-herbivore defence. Cyanogenesis is considered a direct defense and means the release of toxic hydrogen cyanide (HCN) from inactive precursors in response to injury of tissues (for example by herbivores). I am fascinated by the molecular and ecological interplay of direct and indirect defences. Consequently, I combine laboratory and field research in order to assure that phenomena studied under controlled situations are of relevance under natural conditions.

    Field research is conducted on natural populations of lima bean in South Mexico (States of Oaxaca and Veracruz) in cooperation with Dr. Martin Heil, Departemento de Ingenieria Genética, CINVESTAV, Irapuato, Guanajuato, Mexico.


Projekt 2

Titel in Deutsch: Ökologische Kosten induzierter pflanzlicher Abwehr gegen Pathogene

Titel in Englisch: Ecological costs of induced systemic resistance of plants to pathogens

Beschreibung in Deutsch

Pflanzen haben in Äquivalenz zum menschlichen Immunsystem eine Resistenz gegen Krankheitserreger (Pathogene) entwickelt. In Reaktion auf eine erste Infektion werden pflanzenweit Zellwände verstärkt und Giftstoffe synthetisiert. Außerdem bildet die Pflanze Enzyme, welche die Zellwände von Pilzen und Bakterien abbauen können. Diese so genannte systemisch induzierte Resistenz (systemic acquired resistance, SAR) wirkt sehr breit gegen zahlreiche unterschiedliche Krankheitserreger und ist künstlich aktivierbar, sie ist daher auch von großem Interesse für den agronomischen Pflanzenschutz.

            Seit Jahren beschäftigen wir uns mit der Frage, wieso die Pflanze überhaupt auf eine Erstinfektion wartet um resistent zu werden, warum sie also nicht von vornherein ihre Abwehr aktiviert. Bisherige Studien haben gezeigt, dass die Pflanze einen erheblichen Stoffwechselaufwand betreiben muss, um die Resistenz aufzubauen: Limitierte Ressourcen wie z.B. Stickstoff, welche in die Abwehrsubstanzen investiert werden, stehen dann nicht mehr für andere Prozesse wie Blüte oder Fruchtansatz zur Verfügung. Eine Pflanze, die in Resistenz investiert, ohne sie zu brauchen, wächst somit schlechter.

            In einem aktuellen Kooperationsprojekt mit der Abteilung für Bioorganische Chemie am Max-Planck-Institut für Chemische Ökologie in Jena (www.ice.mpg.de) untersuchen wir das Chloroplasten-Proteom von Arabidopsis während der Resistenzaktivierung. Bisherige Daten zeigen an, dass hier wichtige Reallokationsprozesse stattfinden: Die Pflanzen degradieren wichtige Proteine z.B. des Photosyntheseapparates, um Resistenzproteine synthetisieren zu können.

            Pflanzen werden von Mikroorganismen aber nicht nur befallen: Genau wie im Fall der menschlichen Darmflora gibt es auch bei Pflanzen zahlreiche Symbiosen mit „nützlichen“ Mikroorganismen. Arten aus der Familie der Schmetterlingsblütler (z.B. Bohnen, Erbsen und Lupinen) haben Wurzelknöllchen, in denen Rhizobia-Bakterien leben, welche die Pflanzen  mit aus der Luft fixiertem Stickstoff versorgen. Andererseits leben die Wurzeln der allermeisten Waldbäume in Symbiose mit Pilzen, welche ebenfalls an der Nährstoffversorgung der Pflanze beteiligt sind. Aktuell untersuchen wir nun and Sojabohne, inwieweit die Aktivierung der Pflanzenresistenz sich auch negativ auf diese Interaktionen auswirkt. Solche „ökologischen Kosten“ – Kosten, die durch negative Effekte einer Resistenz auf wichtige ökologische Interaktionen der Pflanze entstehen – sind ein weiterer wichtiger Faktor für die die Evolution der induzierten systemischen Resistenz und auch ein wichtiger Parameter in der Bilanzierung der Resistenz, wenn diese im Pflanzenschutz genutzt werden soll.

 

Beschreibung in Englisch (Project 2)

Humans are not the only organisms that can defend themselves against infection and disease. When plants are infected by pathogens, cell walls are lignified and toxic compounds synthesized both in the tissue infected and in other, yet healthy parts. Moreover, enzymes are produced that hydrolyse cell walls of bacteria and fungi. This so-called systemic acquired resistance (SAR) has a broad-spectrum efficiency against many types of different diseases and can be activated artificially. It thus is the target of large efforts in research on agronomic plant protection.

            We are interested in answering the question why the plants wait at all for being infected, instead of activating their resistance constitutively. Recent studies demonstrated that SAR is very costly. Plants have to allocate important resources to their resistance that thereafter cannot be used for other important processes such as flowering or fruit set. If a plant invests in resistance under conditions not requiring it, this plant grows less efficient than others.

In a current project that is conducted in cooperation with the Dept. of Bioorganic Chemistry, Max-Planck-Institute of Chemical Ecology, Jena, Germany (www.ice.mpg.de), we are investigating the proteome of the chloroplast of Arabidopsis plants in order to illustrate and understand re-allocation phenomena that occur after resistance elicitation. During the upregulation of SAR, plants apparently degradate important proteins that function in leaf photosynthesis in order to synthesise pathogenesis-related proteins (PR proteins).

            Moreover, plant-microbe interactions are not restricted to disease. Almost all plants are also engaged in mutualistic interactions with some kind of bacteria and fungi, just as humans profit from an intact gut microflora. Virtually all members of the leguminosae (e.g. pea, bean and lupine) house bacteria of the genus Rhizobium in specialised structures of the root; these bacteria provide the plant with nitrogen in the form of ammonium that is reduced (“fixated”) from atmospheric dinitrogen. Similarly, roots of most forest trees are associated with fungi that facilitate nutrient uptake. We are currently investigating whether SAR can negatively affect these beneficial microorganisms. Ecological costs – costs resulting from a negative effect of a resistance on important ecological interactions of the plant – are another factor that might affect both, the evolution of SAR and its net benefit when it is to be used as a plant protection strategy in agronomy.

Schlüsselwörter (deutsch/englisch) :

Resistenz, Pflanzenschutz, Ökologische Kosten, Rhizobien, Knöllchenbakterien, Symbiose, Sojabohne, Pflanzenkrankheiten, Arabidopsis

SAR, ISR, plant-pathogen interaction, plant disease, systemic acquired resistance, induced systemic resistance, ecological costs, soybean

Personal mit Angabe der Art der Beteiligung (Leitung/Mitarbeiter/Zusammenarbeit)
Prof. Dr. Martin Heil (Leiter)

Dr. Manfred Jensen (akad. Rat: Photosynthesemessungen)         

Dr. Miriam de Roman (Postdoktorandin: Effekte der SAR auf Mycorrhiza-Pilze)

Dipl.-Biol. Jeanette Kley (Doktorandin, MPI Jena: Chloroplastenproteom nach SAR)

Antje Ellwanger (Diplomandin: Effekte der SAR auf Rhizobium)

Susann Schiwy (Technische Assistentin)

Michael Neugebauer (Technischer Assistent)

 
Förderer:
MPG, Humboldt-Stiftung

Fördersumme: ca. 170.000 €

Laufzeit von 10/2006

Laufzeit bis   9/2009

Personenmonate 48

Zusammenarbeit-Intern:     Prof. Hensel, Mikrobiologie I

 Zusammenarbeit-Extern     MPI of Chemical Ecology, Jena, Deutschland

                                               Estación Experimental del Zaidín, Granada, España

 Tagungen/Workshops

Heil, M., Ploss, K., Dietrich, R. (2004) Growth and fitness of Arabidopsis after chemical induction of pathogen resistance (Poster presented at Botanikertagung 2004, Braunschweig)

Heil, M. (2005d) Defensas activadas e indirectas de las plantas - Costos y beneficios de diferentes estrategias. Talk held on 15.8.2005 at CINVESTAV – IPN, Irapuato, Guanajuato, México.

 Heil, M. (2006a) Indirect defence - costs, consequences and co-occurring strategies. Talk held on 15.2.2006 in the group of Prof. Dr. R. Medina at Texas A & M University, College Station, TX, USA

 Heil, M. (2006b) El costo de las relaciones permanentes: adaptaciones y gastos en las interacciones de las plantas con insectos y patógenos. Talk held on 3.2.2006 at CINVESTAV – IPN, Irapuato, Guanajuato, México.

 
Ausgewählte Publikationen

(vollständige Publikationsliste von Prof. Dr. Heil: http://www.uni-essen.de/botanik/pubbot.htm#MH )

1.       Heil, M. (2002) Ecological costs of induced resistance. Curr. Opin. Plant Biol. 5: 345-350

2.       Heil, M. & Baldwin, I. (2002) Costs of induced resistance: emerging experimental support for a slippery concept. Trends Plant Sci.: 61-67

3.       Heil, M. & Bostock, R. (2002) Induced systemic resistance (ISR) against pathogens in the context of induced plant defences. Ann. Bot. 89: 503-512

4.       Dietrich, R., Ploß, K. & Heil, M. (2004) Constitutive and induced resistance to pathogens in Arabidopsis thaliana depend on nitrogen supply. Plant Cell Environ. 27, 896-906

5.       Dietrich, R., Ploss, K., & Heil, M. (2005) Growth responses and fitness costs after induction of pathogen resistance depend on environmental conditions. Plant Cell Environ. 28, 211-222

6.        Heil, M. & Ploss, K (2006) Induced resistance enzymes in wild plants – do ‘early birds’ escape from pathogen attack? Naturwissenschaften 93. published online, doi: 10.1007/s00114-006-0129-7

Projekt 3 (Ballhorn)
Title: C
yanogenesis and Endophytic Fungi Communities in Giant Bamboo and Effects on the Interaction with Bamboo Lemurs

            Giant bamboo (Poaceae:
Bambusoideae: Cathariostachys madagascariensis (A. Camus) S. Dransf.) is endemic to Madagascar. This bamboo species is characterized by strong cyanogenesis.  Although generally considred an efficient chemical defence against herbivores giant bamboo can account for as much as 95% of the diet of the highly endangered greater bamboo lemur (Prolemur simus). In contrast to the wide-ranging distribution of C. madagascariensis, occurrence of its herbivore is highly restricted. P. simus is threatened by environmental degradation (slash-and-burn agriculture, logging, as well as the extensive cutting of bamboo) and hunting. However, these factors still unsufficiently explain the restriction to presumably small areas. I hypothesize strong variability of cyanogenesis among populations of C. madagascariens and, in consequence restriction of P. simus quantitatively depending on this plant trait. 

In this project quantitative variability of cyanogenic features among bamboo populations will be traced on the genetic diversity of bamboo as inferred by an AFLP analysis (applied fragment length polymorphism). In addition, cyanogenic plant features will be compared to colonization by endophytic fungi of the same plant individuals. Endophytic fungi – microfungi that colonize and live within healthy plant tissue without inducing symptoms of disease – comprise a large but little explored group of plant symbionts with potentially enormous ecological impact. To what extent C. madagascariensis is colonized by endopyhtic fungi, how these fungi affect the plants nutritive quality and to what extent these fungi synthesize bioactive compounds that interact with P. simus is completely unknown.

The comparative analysis of ecological effects of plant cyanogenesis and production of secondary bioactive compounds by fungal endophytes under natural conditions signifies an approach that is new to biochemical ecology. The project will provide a better understanding for the functional ecology of complex systems. Aim of this project is to investigate causal effect of bamboo food qualitiy on the restricted distribution of P. simus. A better understanding of multi species interactions is of great importance for basic sciences as well as for conservation biology of endangered species.



Ältere Projekte:
1. Phytochemie und Taxonomie der Flechten
2. Chlorophyllfluoreszenzuntersuchungen an Flechten und Algen
3. Assimilattransport und Gaswechsel in höheren Pflanzen
4. Die aktuelle Verbreitung der Gefäßpflanzen im Rheinland
5. Bearbeitung eines Taschenbuches zur Vor- und Nachbereitung von Exkursionen
6. Molekulare Evolution der Ascomyceten
7. Mikropilze
8. Wiederbesiedelung des Ruhrgebietes durch epiphytische Flechten



09 1 1 01 FB 9 - Botanik/Pflanzenphysiologie
1. Phytochemie und Taxonomie der Flechten
(Univ. Prof. Dr. G. Benno Feige, PD Dr. H. Thorsten Lumbsch)
Kennwörter: Flechten, Chemotaxonomie, Phytochemie, sekundäre Flechteninhaltsstoffe

Eine große Anzahl an spezifischen sekundären Inhaltsstoffen werden von der aus Pilz- und Algenpartner bestehenden Symbiose Flechte gebildet. Man kann diese Flechtenstoffe als Merkmale zur Charakterisierung von Sippen verschiedener Rangstufen benutzen. Unter Verwendung moderner analytischer Methoden konnten zahlreiche Sekundärstoffmuster und Vorkommen von Sekundärstoffen bei verschiedenen Flechten nachgewiesen werden. Neue Arten in der Sammelgattung Lecanora wurde beschrieben. Bei den Untersuchungen lecanoroider Flechten lag der Schwerpunkt auf südamerikanischen Arten. Eine Reihe von Studien widmete sich der Taxonomie der Pertusariales.

Förderung durch: DFGKooperation mit:
Dr. I.M. Brodo, Canadian Museum of Nature, Ottawa, Kanada (Taxonomie von Lecanora)
Prof. Dr. J.A. Elix, Universität Canberra, Australien (Phytochemie und Charakterisierung neuer Inhaltsstoffe)
PD Dr. S. Huneck, Institut für Pflanzliche Biochemie, Halle/Saale (Charakterisierung neuer Inhaltsstoffe)

Forschungsaufenthalte:
Feuerland, 1998 (H.T. Lumbsch)

Promotion: Roland Guderley, Die Lecanora subfusca-Gruppe in Mittel- und Südamerika (1999).

aa) Artikel
Döring, H. & H.T. Lumbsch: Ascoma ontogeny: is this character set of any use in the systematics of lichenized ascomycetes? Lichenologist 30: 489-500 (1998).
Feige, G.B. & H.T. Lumbsch: The ascoma development in Arctopeltis thuleana and its systematic significance. Crypt. Bryol. Lichénol. 19: 95-101 (1998).
Feige, G.B., R. Guderley & H.T. Lumbsch: Lecanora glaucodea and L. subcrenulata, two neotropical lichens with a remarkable chemistry. Bibl. Lichenol. 75: 99-104 (2000).
Guderley, R. & H.T. Lumbsch: Notes on multispored species of Lecanora sensu stricto. Lichenologist 31: 197-203 (1999).
Guderley, R., H.T. Lumbsch & J.A. Elix: Lecanora flavopallida, a species of Lecanora sensu stricto with almost biatorine apothecia (Lecanorales). Bryologist 101: 103-108 (1998).
Guderley, R., H.T. Lumbsch & J.A. Elix: Four new species of Lecanora sensu stricto (Lecanorales, Ascomycotina) from tropical South America. Bryologist 103: 139-144 (2000).
Lumbsch, H.T.: The use of metabolic data in lichenology at the species and subspecific levels. Lichenologist 30: 357-367 (1998).
Lumbsch, H.T. & J.A. Elix: Five new species of Lecanora from Australia (lichenized Ascomycotina; Lecanoraceae). Mycotaxon 67: 391-403 (1998).
Lumbsch, H.T. & E. Heibel: Coppinsia minutissima, a new genus and species from the British Isles. Lichenologist 30: 95-101 (1998).
Lumbsch, H.T. & A. Tehler: A cladistic analysis of the genus Diploschistes (lichenized Ascomycotina; Thelotremataceae). Bryologist 101: 398-403 (1998).
Lumbsch, H.T., T.H. Nash & M.I. Messuti: A revision of Pertusaria species with hyaline ascospores in southwestern North America (Pertusariales, Ascomycotina). Bryologist 102: 215-239 (1999).
Messuti, M.I. & H.T. Lumbsch: A revision of the genus Ochrolechia in southern South America. Bibl. Lichenol. 75: 33-46 (2000).



09 1 1 01 FB 9 - Botanik/Pflanzenphysiologie
2. Chlorophyllfluoreszenzuntersuchungen an Flechten und Algen
(Univ. Prof. Dr. G. Benno Feige, Dr. Manfred Jensen)
Kennwörter: Flechten, Photosynthese, Chlorophyllfluoreszenz, Flechtenphysiologie, Streßphysiologie, fluorescence imaging, Fluoreszenz-Bildanalyse

Chlorophyllfluoreszenzmessungen eignen sich dazu, den Photosyntheseapparat von Pflanzen in vivo detailliert zu untersuchen. Es wurden mit dieser Methode Tests zur Vitalitätsbeurteilung von Flechten im Freiland durchgeführt; neuerdings wurden portable Apparaturen zur Fluoreszenz Bildanalyse  entwickelt. Weiterhin wurde die Empfindlichkeit von ausgesuchten Flechten- und Algenarten auf eine Reihe von Herbiziden und Chinonen analysiert. Die Fähigkeit von Flechten, weitgehend auszutrocknen und bei anschließender Befeuchtung schnell wieder normale Photosynthese- und Atmungsleistungen zu erbringen, wurde in einigen Teilreaktionen beschrieben. Gegenwärtige Forschungsbemühungen (mit Fluoreszenz-Techniken) dienen dazu, dem zugrundeliegenden molekularen Mechanismus dieser Austrocknungstoleranz auf die Spur zu kommen.

Förderung durch: Forschungspool, DAAD (Dr. rer. nat. Biologin Samira Chakir)

Promotionen: Chakir, S. 2000

Kooperation mit:
Dr. K. Siebke, plant physiology department, Canberra, Australien
Dr. Mauro Tretiach, Universität Trieste, Italien

aa) Artikel
Chakir S, Jensen M (1999) How does Lobaria pulmonaria regulate photosynthesis during progressive desiccation and osmotic water stress? A chlorophyll fluorescence study at room temperature and at 77 K. Physiol Plant. 105: 257-265
Jensen M, Linke K, Dickhäuser A, Feige GB (1999) The effect of agronomic photosystem-II herbicides on lichens. Lichenol. 31: 95-103
Jensen M, Siemer C, Feige GB (1999) Desiccation stress and fluorescence imaging of the cyano-lichen Peltigera canina. In Garab, Hrsg., Proceedings of the XIth Congress on Photosynthesis, Vol 4. Kluwer, Budapest, pp 2763-2767
Jensen M, Chakir S, Feige GB (1999) Osmotic and atmospheric dehydration effects in the lichens Hypogymnia physodes, Lobaria pulmonaria, and Peltigera aphthosa: an in vivo study of the chlorophyll fluorescence induction. Photosynthetica 37: 393-404
Jensen M (2000) Chlorophyll fluorescence properties of the lichen Lobaria pulmonaria at the CO2 compensation point. Bibl Lichenol. 75: 183-188



09 1 1 01 FB 9 - Botanik/Pflanzenphysiologie
3. Assimilattransport und Gaswechsel in höheren Pflanzen
(Univ. Prof. Dr. G. Benno Feige, Dr. Siegfried Jahnke)
Kennwörter: Assimilattransport, Gaswechsel, Dunkelatmung, erhöhtes CO2 in der Atmosphäre

Im Rahmen der aktuellen Diskussion um eine Erhöhung der atmosphärischen CO2-Konzentration wurden Untersuchungen zum Einfluss von CO2 auf den Gaswechsel und den damit in Zusammenhang stehenden Transport von Photoassimilaten (Phloemtransport) durchgeführt. Die Transportvorgänge in den Versuchspflanzen wurden mit Hilfe des kurzlebigen Radioisotops 11C zerstörungsfrei untersucht. Verteilungsparameter und Geschwindigkeiten des Transports von Photoassimilaten zeigten bei einer Erhöhung der CO2-Konzentration von 350 auf 700 ppm nur geringe, nicht signifikante Veränderungen. Es wird seit längerer Zeit spekuliert, dass eine Verdopplung der atmosphärischen CO2-Konzentration die Atmung von Pflanzen im Dunkeln um 15 – 20 % erniedrigen kann. Dies würde erhebliche Konsequenzen auf globale Klima-Modelle haben. Ein Mechanismus für diese vermutete Atmungshemmung wure aber bisher nicht gefunden. Es konnte nun gezeigt werden, dass es diese Atmunghemmung garnicht gibt und dass die in der Literatur diskutierte Erniedrigung der Atmung von Pflanzen auf verschiedenen, z.T. recht diffizilen Messfehler bei der Durchführung von Gaswechseluntersuchungen im Grenzbereich der Messauflösung beruhen.

Förderung durch: DFG (CO2–Schwerpunktprogramm), Alfried Krupp von Bohlen und Halbach-Stiftung

Kooperation mit:
Prof. Dr. W. Brandau, Nuklearchemie, Klinikum Essen (Einsatz von 11CO2 )
Dr. G. Roeb, KFA Jülich

aa) Artikel
Jahnke S., Schlesinger U., Feige G.B. & Knust E.J. (1998) Transport of photoassimilates in young trees of Fraxinus and Sorbus: measurement of translocation in vivo. Botanica Acta 111, 307-315.

Jahnke S. (2000) Is there any direct effect of elevated CO2 on dark respiration in leaves? Plant Physiology and Biochemistry 38 - Supplement, s134.

ab) Monographiebeitrag

Jahnke S. & Proff B. (2001) Gas exchange measurements on plants using LabVIEW. In Virtuelle Instrumente in der Praxis. Begleitband zum Kongress VIP 2001 (eds. R. Jamal & H. Jaschinski), pp. 52-57. Hüthig Verlag, Heidelberg, München.



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4. Die aktuelle Verbreitung der Gefäßpflanzen im Rheinland
(Dr. Herfried Kutzelnigg, Akad. Oberrat)
Kennwörter: Nordrhein-Westfalen, Verbreitungsatlas, Gefäßpflanzen, Neophyten, Maloideae

Es wurden wesentliche Beiträge zur Erfassung der Gefäßpflanzenflora des Rheinlandes erbracht, einem Kartierungsprojekt, das unter der Leitung von Prof. Dr. W. Schumacher in Bonn steht. In Essen liegt die regionale Verantwortung für das westliche Ruhrgebiet sowie Teile des Niederrheinischen Tieflandes und Niederbergischen Hügellandes. Überregional wurde vor allem an der Frage des Einbürgerungsgrades gearbeitet. Bekanntes Stichwort sind hier die Neophyten als Neubürger unserer Flora. Die Ergebnisse wurden als Verbreitungsatlas der Gefäßpflanzen des Rheinlandes im März 1994 vorgelegt. In diesem Jahr wird eine völlig überarbeitete und ergänzte Version herauskommen. Zur Zeit wird auch unter Essener Beteiligung die Florenliste von Nordrhein-Westfalen (herausgegeben von der Landesanstalt für Ökologie) neu bearbeitet. - Inzwischen wurde auch die seit einiger Zeit fertiggestellte Bearbeitung der Rosaceae: Maloideae (= Kernobstgewächse) für die von Gustav Hegi begründete Illustrierte Flora von Mitteleuropa vom Verlag zur Auslieferung gebracht (Band IV/2B Lieferungen 4-6). Der "Hegi" ist quasi das Handbuch über alle im Zusammenhang mit der mitteleuropäischen Flora auftretenden Fragen. Es behandelt die neusten Erkenntnisse der Systematik, Nomenklatur, Verbreitung, Ökologie und Verwendung und spricht auch Themengebiete wie Namenserklärung, Inhaltsstoffe, Pollenkunde, Embryologie usw. an.

aa) Artikel:
Kutzelnigg, H.: Zur Stellung der Fremdlinge in unserer Pflanzenwelt. In: Natur am Niederrhein (Krefeld) N. F. 1992, 7, 13-21.
Kutzelnigg, H.: Maloideae Einleitung, Cydonia, Pyrus, Malus, Sorbus, Cotoneaster, Mespilus.  -  In: Hegi, G. (Begr.) Illustrierte Flora von Mitteleuropa IV/2B, Lief. 4-6. 2. Aufl. Berlin: Blackwell, 1994, 249-426.
Schumacher, W., Vanberg, C. (Hrsg.): Arbeitsatlas zur Flora des Rheinlandes. Universität Bonn: Institut für Landwirtschaftliche Botanik, 1993.

Preise: 1998: H. Kutzelnigg: Preisträger „Beste Lehre“ am Dies Academicus



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5. Bearbeitung eines Taschenbuches zur Vor- und Nachbereitung von Exkursionen
(Dr. Herfried Kutzelnigg, Akad. Oberrat)
Kennwörter: Botanische Exkursionen, Ökologie, Pflanzenverwendung, Didaktik

Das seit Jahren an den deutschsprachigen Universitäten gut eingeführte Botanisch-ökologische Exkursionstaschenbuch von R. Düll und H. Kutzelnigg wurde stark überarbeitet und erweitert. Das Buch ist aus der langjährigen Exkursionserfahrung heraus erwachsen und bietet den Studenten (aber auch den Exkursionsleitern) eine Fülle an wichtigen und interessanten Angaben zur Ökologie, Morphologie, Verwendung usw. von ausgewählten heimischen und kultivierten Farn- und Blütenpflanzen. Die Stoffauswahl erfolgte weitgehend unter didaktischen Gesichtspunkten, d.h. was für den Studierenden wichtig und motivierend ist, aber auch für die schulpraktische Anwendung nützlich ist. Das Buch liegt inzwischen in der fünften Auflage vor.

Düll, R., Kutzelnigg, H. Botanisch-ökologisches Exkursionstaschenbuch.  5., überarb. und ergänzte Aufl.   590 S. Wiesbaden: Quelle & Meyer, 1994, 6. Auflage in Vorbereitung



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6. Molekulare Evolution der Ascomyceten
(PD Dr. H. Thorsten Lumbsch)

Die Evolution filamentöser Ascomyceten wurde mit Hilfe molekularer Methoden untersucht. Dabei wurde sowohl die Großgliederung dieser Pilze mit Hilfe des für die große Untereinheit der Ribosomen kodierenden Gens untersucht, als auch einzelne Gruppen mit Hilfe verschiedener Gene. ITS Sequenzen dienten der Aufklärung phylogenetischer Fragestellungen im Bereich einiger Flechtengruppen und zur Datierung von Speziationsvorgängen bei Flechten. Mit Hilfe von Fingerprintingverfahren wurde außerdem die Wiederbesiedlung von Flechten im Ruhrgebiet populationsgenetisch untersucht.

Förderung durch: Forschungspool, DFG

Kooperation mit: Dr. Maria Martin (Madrid, Spanien), Dr. Christian Printzen (Bergen, Norwegen), Dr. Mats Wedin (Umea, Schweden)

aa) Artikel
Heibel, E., H.T. Lumbsch & I. Schmitt: Genetic variation of Usnea filipendula (Parmeliaceae) populations in western Germany investigated by RAPDs suggests reinvasion from various sources. Am. J. Bot. 86: 753-757 (1999).
Lumbsch, H.T.: Phylogeny of filamentous ascomycetes. Naturwissenschaften 87: 335-342 (2000).
Lumbsch, H.T., R. Lindemuth & I. Schmitt: Evolution of filamentous ascomycetes inferred from LSU rDNA sequence data. Plant Biol. 2: 525-529 (2000).
Martin, M.P., K. Winka, X. Llimona & H.T. Lumbsch: Evaluation of morphological variation in the lichen Diploschistes ocellatus (Ascomycota, Ostropales): evidence from nuclear rDNA ITS sequence data. Plant Biol. 2: 571-578 (2000).
Printzen, C & H. T. Lumbsch: Molecular evidence for the diversification of extant lichens in the Late Cretaceous and Tertiary. Mol. Phylogen. Evol. 17: 379-387 (2000).
Printzen, C., H.T. Lumbsch, I. Schmitt & G.B. Feige: A study on the genetic variability of Biatora helvola Körb. ex Hellb. using RAPD markers. Lichenologist 31: 491-499 (1999).



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7. Mikropilze
(Univ. Prof. Dr. G.B. Feige, Dr. N. Ale-Agha)
Kennwörter: Microfungi, Phytopathologie

Mikropilze sind wichtige Komponenten aller Ökosysteme. Als Parasiten können sie erhebliche Schäden in Vegetation und Landwirtschaft bewirken. Als Saprophyten haben sie maßgeblichen Einfluß auf die Regenerationsprozesse des Mineralhaushaltes.

Kooperation mit:  PD Dr. Uwe Braun, Universität Halle
   PD Dr. Dagmar Triebel, Universität München

Förderung durch: Bundesanstalt für Arbeit

aa) Artikel
Ale-Agha, N. & Feige, G.B. (1998) Zur Verbreitung epiphytischer Mikropilze im Ruhrgebiet. Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 63/3a: 901-912.
Ale-Agha, N. & Feige, G.B. (1999) A survey of some plant diseases in the ruhr area. Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 64/3b: 607-615.
Feige, G.B. & Ale-Agha, N. (1999) Observations of the occurrence of some Erysiphales in the ruhr area. Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 64/3b: 593-606.
Feige, G.B., Ale-Agha, N. & Wiesejahn, A. (2000) Investigations on the biology of selected rust fungi in the ruhr area. Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 65/2a: 641-658.
Ale-Agha, N. & Feige, G.B. (2000) Some rare, not yet known fungi in Germany. Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 65/2a: 659-672.
Ale-Agha, N., Braun, U., Feige, G.B. & Jage, H. (2000) A new powdery mildew disease on Aesculus spp. introduced in Europe. Cryptogamic Mycol. 21: 89-92



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8. Wiederbesiedelung des Ruhrgebietes durch epiphytische Flechten
(Univ. Prof. Dr. G. Benno Feige, Dipl.-Umweltwiss. Randolph Kricke, Dr. E. Guderley geb. Heibel)

Kennwörter: Flechten, Wiederbesiedelung, Ruhrgebiet, Bioindikation, Stadtflora, Stadtökologie

Durch eine nahezu flächendeckende Kartierung der epiphytischen Flechtenflora im Ruhrgebiet und den Vergleich mit früheren Untersuchungen wird eine Gegenüberstellung der historischen und aktuellen Verbreitungssituation epiphytischer Flechten erreicht. Populationsökologische Untersuchungen wie Analysen des Artenspektrums, der Individuenverbreitung und -vitalität sowie die Verbreitung von Chemorassen bzw. der Einsatz molekulargenetischer Arbeitsmethoden tragen dazu bei, die Herkunft, Etablierung und weitere Entwicklung der epiphytischen Flechtenvegetation im Ruhrgebiet zu erklären. Darüber hinaus werden aktuelle Fragen zur Verwendbarkeit epiphytischer Flechten als Bioindikatoren untersucht.

Promotionen: Heibel, Esther 1999

aa) Artikel

Kricke, R. & Feige, G.B. (1999): Neufund der Blattflechte Parmelia pastillifera (Harm.) Schub. & Klem. in Ratingen (Nordrhein-Westfalen). Flor. Rundbr. 33, 98-101.
Kricke, R. & Feige, G.B. (1999): Untersuchungen zur aktuellen epiphytischen Flechtenvegetation der Stadt Mülheim an der Ruhr. Natur am Niederrhein 14, 39-41.
Heibel, E., Mies, B. & Feige, G.B. (1999) Rote Liste der gefährdeten Flechten (Lichenisierte Ascomyceten) in Nordrhein-Westfalen. Schriftenreihe der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung 17: 225-258.
Kricke, R. & Feige, G.B. (2000): Eine neue Methode zur Bioindikation mit Hilfe von Flechten. ALM NF1, 11-18.
Kricke, R. & Feige, G.B. (2000): Neufunde der Flechten Punctelia borreri (Sm.) Turner in Nordrhein-Westfalen. http://flechten-im-ruhrgebiet.de/_private/Online_P_borreri.htm.
Kricke, R. & Feige, G.B. (2000): Wiederfund von Cetrelia olivetorum in NRW. ALM NF2, 7-8.

 


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