Extrazelluläre Keimhüllen (Zona pellucida, Blastozystenhüllen)
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Überblick
Die Oozyte und der frühe Säugerembryo sind bekanntlich von einer besonderen extrazellulären Glykoproteinhülle umgeben, der Zona pellucida. Im Rahmen der Befruchtungskaskade muss das Spermium diese Hülle durchdringen, und später muss die Blastozyste sich dieser Hülle entledigen, um sich im Uterus zu implantieren. Histochemische Untersuchungen haben nun aber gezeigt, dass diese einfache mechanistische Sicht die Wirklichkeit sehr unvollkommen abbildet. Die extrazelluläre Embryonalhülle (coat, blastocyst covering) bleibt während der Frühentwicklung nicht unverändert sondern macht strukturelle und chemische Transformationen durch, die nur wenig untersucht worden sind, die aber mehr Aufmerksamkeit verdienen, weil sie Hinweise auf Funktionen der Hülle liefern könnten, die bisher unbekannt geblieben sind. Je nach Tierart sind diese Transformationen allerdings sehr unterschiedlich stark ausgeprägt.
Beim Kaninchen sind die Veränderungen besonders tiefgreifend, so dass dies eine Tierart ist, die sich gut als Modell auch für Arten (einschließlich des Menschen) eignet, bei denen solche Veränderungen eher diskret sind und sich nicht so leicht nachweisen lassen. Beim Kaninchen wird schon während der Furchung extrazelluläres Material in den Raum zwischen Blastomerenoberfläche und Zona eingelagert, die Matrix des Perivitellinen Raums („perivitelline space matrix“). In den sich anschließenden Blastozystenstadien wird eine neue, sehr feste Hüllenschicht gebildet, die wir erstmals identifiziert haben und Neozona nennen. Sie ersetzt die ursprüngliche Zona pellucida; außen ist sie umgeben von zwei weiteren Schichten, der Mukoproteidschicht und dem Glöolemma. Hinzu kommen chemische Veränderungen der Hüllen. Damit stellt sich die Hüllentransformation während der Blastozystenentwicklung beim Kaninchen als noch wesentlich komplexer dar, als dies zuvor vor allem von B.G. Böving beschrieben worden war. Beim Pferd, einer Tierart, bei der die Präimplantationsphase besonders lange dauert, wird eine als „Kapsel (capsule)“ bezeichnete Hülle gebildet, die eine Bedeutung für Transport und Ernährung des Embryos hat (im Detail untersucht vor allem durch K.J. Betteridge); sie entspricht völlig der von uns zuvor beschriebenen Neozona des Kaninchens und einiger anderer Spezies, so dass der Name „Neozona“ als Oberbegriff verwendet werden sollte.
Die Transformation der extrazellulären Keimhüllen während der frühen Embryonalentwicklung würde es verdienen, intensiver untersucht zu werden, denn sie verspricht, interessante neue Einblicke in die Zellbiologie der Befruchtung, der frühen Embryonalentwicklung und der Implantation zu liefern.
Schlaglichter:
- Änderung der Zusammensetzung der Hüllen aus Glykoproteinen während der Präimplantationsphase beim Kaninchen (Sialinsäuren).
- Neubeschreibung der Matrix des Perivitellinen Raums und der Neozona.
- Funktionelle Aspekte: Morphogenetische Rolle; Mechanik des Embryonen-Transports im weiblichen Genitaltrakt; Kontrolle des Stofftransports zwischen dem mütterlichen und dem embryonalen Kompartiment (einschließlich Signalaustausch).
- Bedeutung der Sialinsäure-Seitenketten der Glykoproteine für die Resistenz der Hüllen gegenüber Proteolyse.
- Bedeutung der Auflösung der Hüllen durch spezifische Proteinasen für die Einleitung der Embryo-Implantation.
(Publikationen hierzu siehe Forschungsgebiet Embryo-Implantation I: Proteinasen)
Liste der Publikationen
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